3.精子与卵子

每一对精子与卵子的结合组成了一个个鲜活的生活，每一对精子与卵子的结合也象征着爱情的产生与延续。

（1）精子

精子（spermatozoon），指的是男性或其他雄性生物的生殖细胞，与卵子结合从而形成受精卵，进而发育为胚胎，其形状与一般细胞有很大差异。人类男性的精液由精子和精浆组成，精子由睾丸产生，精浆由前列腺、精囊腺和尿道球腺分泌产生。精浆里含有困糖和蛋白质，是精子的营养物质。另外，精浆里还含有前列腺素和一些酶类物质。正常的精液呈乳白色或淡黄色，每毫升为精液中的精子数一般在6千万至2亿个。有活动能力的精子占总数的60%以上。畸形精子应总数的10%以下。在室温下精子活动力持续3－4小时。精液是一种有机物。精液中含有困糖和蛋白质、以及一些酶类物质、无机盐和有机盐。

精子是男性成熟的生殖细胞，在精巢中形成。人类成熟精子形似蝌蚪，长约60微米，由含亲代遗传物质的头和具有运动功能的尾所组成，分头、颈、中、尾四部分。

畸形精子包括头、体、尾的形态变异，或头体混合畸形。头部畸形有巨大头、头部核和胞浆倒转，蘑菇样头、双头；体部畸形有体大而粗、楔形、三角形等；尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及双尾；头体混合畸形有头体增大、核畸形变长及头体混合变长等。

从精原细胞发育为精子的过程，这过程在高等动物中大致相似，都是在睾丸的曲细精管（生精小管）内进行的。哺乳类的精原细胞可以作为干细胞增生繁殖，产生新的干细胞并能产生进行分化的细胞；这不仅保存了干细胞本身的世代，并且能源源不断地产生分化细胞，再由后者产生初级精母细胞。至于它们经过多少次有丝分裂产生出初级精母细胞，各类动物不尽相同。除最早的精原细胞以外，在精子发生过程中每次有丝分裂之后，细胞质都不完全分开，细胞之间有间桥相连，形似合胞体。这可能有利于细胞之间维持严格的同步性，有利于同时产生大量的精子。

精母细胞产生后，进入生长期，体积增大，此时称为初级精母细胞。它们的细胞核合成 DNA，染色质发生一系列的复杂变化，准备第一次成熟分裂（见减数分裂)。分裂后每个初级精母细胞产生两个与体细胞DNA数相同的次级精母细胞。后者不复制 DNA，经过较短时间的停留，就进入第二次成熟分裂，形成两个精子细胞。所以一个初级精母细胞经过两次成熟分裂形成四个单倍体精子细胞。在各种动物精子发生中只有这个阶段大体相似。

由精子细胞成为精子的过程叫精子形成，也称为精子变态。这一过程极为复杂，主要是细胞核和细胞器发生急剧变化。细胞核中核蛋白成分发生显著变化，导致染色质致密化，核的体积缩小。在有些动物中鱼精蛋白取代了核中的组蛋白。高尔基器、中心粒和线粒体变化也很大。由一系列小泡所组成的高尔基器，其中有些小泡中产生顶体前颗粒。小泡不断扩大合并成较大液泡，覆盖于核的前端，并进一步演变为帽状顶体。顶体前颗粒也汇集成较大的、显示粘多糖反应的顶体颗粒。中心粒在高尔基器变化的同时一分为二并相互移开，近端中心粒位于核后端的凹陷中，远端中心粒形成鞭毛的轴丝，以后消失。线粒体则重新分布，围绕着轴丝形成螺旋。这种运动与线粒体周围的肌动蛋白纤维有关。在这些变化的同时，大部分细胞质聚集到颈部，仅通过一细柄与精子相连。这时精子的尾部已从后端长出，当此细柄断开时，精子即与细胞质（称为残体）脱离进入到曲细精管的管腔中。

精子发生的全部过程与支持细胞有密切关系。曲细精管上皮由长柱状、底部较宽顶部较窄的支持细胞和生殖细胞组成。精母细胞处于支持细胞与曲细精管的基膜之间，二者之间有桥粒样连接相连（见细胞间连结)。进行成熟分裂的精母细胞逐渐向精细管的管腔移动，这主要是靠支持细胞本身的运动（可能与其中丰富的微丝有关）。各级精母细胞位于支持细胞的凹窝中，或两个相邻支持细胞形成的凹窝中，并且与支持细胞的细胞膜形成间隙连接，借此相连。各级精母细胞按照成熟的程度排列，处于变态中的精子细胞更靠近顶部。在这里，支持细胞通过两种结构与精子细胞发生联系：一是外质中的肌动蛋白纤维形成的连接结构；另一种是球带状复合体，后者是支持细胞的顶部表面和精子细胞的头部表面共同形成的。由于从精原细胞不断产生精母细胞进行置换，因而产生出这样精确的排列。

具鞭毛的精子可以游动，游动精子释放后，在22～25℃下可活动1小时左右。一旦精子到达卵细胞，具鞭毛的带状结构便自行脱落，然后精细胞核直接与卵接触。

精子形似蝌蚪，总长约66 μm，分头、尾两部分。头部正面呈椭圆形，侧面呈梨形，内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。顶体是一种膜系细胞器，呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶如透明质酸酶、顶体酶和酸性磷酸酶等，相当于巨大溶酶体。尾的中心含一条贯穿全尾的轴丝（类似鞭毛)，中段含有螺旋状排列的线粒体。

精子的主要功能为前向运动及与卵受精，借此将遗传物质送入卵母细胞内。性交时，精液被射入阴道，精子从精浆中游出，穿越子宫颈、子宫腔、输卵管峡部，最后抵达输卵管壶腹部与卵母细胞相遇。女性生殖道内充满较黏稠的液体，输卵管峡部黏膜形成曲折的皱襞，这对精子的运输构成很大阻力，也起着淘汰筛选精子的作用，只有具有很强运动能力和恰当运动方式的精子才能到达卵母细胞所在位置。排卵期女性生殖道的环境还起着调节精子功能的作用，精子在运输过程中同时也获得受精能力，输卵管峡部皱襞间隐窝可临时贮存精子并防止已经获能的精子过早产生顶体反应。精子的受精能力在女性生殖道内约可维持1 d。

有几种类型的精子运动，但最常见的有两种，一种是直接朝前运动，精子实际上是朝前游动；第二种运动是摆动，精子只摆动尾，却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子，其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高，所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时，精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下，精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分；而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起，可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月，可增加精液的精子数，并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。

精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样，以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力，久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动，必须使运动波达到协调，并作为发育过程中的一个结果保持下来。

关于精子尾运动的三维空间模型，有许多相互矛盾之处，这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是，共识认为，在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端，该平面相当于精子头的宽面；附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。

当从基部向尖端看时，人精子头与头的凝集常向反时针方向转动，也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话，那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。

精子内有在肌肉收缩中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶（ATP酶），它们在生能反应和精子运动之间建立了联系。就象ATP在肌纤维收缩时提供大量能量一样，ATP的分解为精子纤维收缩提供大量所需的能量。精子消耗的ATP，可以通过果糖酵解生能反应和呼吸作用得到补充。

代谢过程产生能量（ATP是其最终形式）传给能够把化学位能转变为机械动能的结构。这种能量供应，部分由介质的底物代谢得到补充，部分由原位代谢途径产生，其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛运动的启动，似乎部分是通过第二信使环一磷酸腺苷（cAMP)和环一磷酸鸟苷（cGMP)依靠内分泌控制的。但是，在一连串反应中，主要靠钙离子激活的蛋白质复合体来启动鞭毛运动。

精子质膜的生物电性质，连同神经化学调节作用和特殊的离子转移酶系统，即Na+、K+的激活依赖于镁离子的ATP酶，可能与运动波的协调作用和精子细胞的运动速度有因果关系。精子的运动速度也可能受到鞭毛运动频率变化的影响。

精子发生、成熟与运输 在人胚胎中，约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩中出现。细胞进行有丝分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后，经过细胞分裂迅速增多。到第42天，可多达1300个原始生殖细胞，以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期，原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止，但在青春发育早期，精原细胞开始增殖，经有丝分裂成为初级精母细胞，直等到青春发育期才开始减数分裂。

男性青春期在很多方面类似女性，但有一些明显不同。生长高峰以身高测量，男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段，如同女性发育，在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉，毛发的特征性分布。

充分发育的宰睾丸横切面，显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮，由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的 Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞，在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中，它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障，将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来，并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异；谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物，不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送，而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。

精子发生是由带着46条染色体（二倍体，2N）的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体（单倍体，N）的精子的一系列过程。在整个成人生命中，睾丸恒定地提供精子，运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。

在曲细精管中，精原细胞经过有丝分裂，最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞，含有单倍体数目的染色体，次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程，既无减数分裂，亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂，但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连；因之精子发育是彼此相接触的。

在附睾的起始区精子数相对较少，其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子，附睾中精子可保持生育力长达30天。

精子在附睾中的成熟过程中，发生了一系列变化。在附睾头部的精子既无活动力并显示异常游动，倾向以环状方式前进。当它们通过附睾时，它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化，但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。

阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体，主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着，当它们分散为健样纤维后，解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时，尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时，阴茎变硬，尿道开口扩张，睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期，精液集合在前列腺部尿道，此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺（尿道球腺）释放其内容物。睾丸增加体积并前旋，阴囊增厚。在性欲高潮时，膀肌内括约肌收缩，精囊收缩，输精管收缩，勃起括约肌收缩，前列腺收缩，这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。

射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的，勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时，精液从精囊、前列腺及库柏氏腺（尿道球腺）接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部，在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体，微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时，它们的内容物能在射精前释放，有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子，但对精子的代谢可能也起一些作用。

（2）卵子

●卵子的产生

卵子是由我们通常所说的女性性腺 - 卵巢产生的，直径约为0.2mm。卵巢的主要功能除分泌女性必需的性激素外，就是产生卵子。女孩在胚胎时期约3~6孕周时既已形成卵巢的雏形。出生前，卵巢中已有数百万个初级卵母细胞形成，经过儿童期、青春期，到成年也就只剩10万多个初级卵母细胞了。初级卵母细胞包裹在原始卵泡中，在性激素的影响下，每月只有一个原始卵泡成熟，成熟的卵子再从卵巢排出到输卵管。一般来讲，女性一生成熟的卵子约为300~400个，其余的卵母细胞便自生自灭了。

卵子是通过减数分裂形成的，第一次减数分裂在卵巢内完成，经过排卵过程，即将次级卵母细胞及外周的透明带和放射冠排出，倘若次级卵母细胞遇到精子，在结合过程中进行减数第二次分裂，成为真正意义上的卵子。

一个卵子排出后约可存活48小时，在这48小时内等待着与精子相遇、结合。若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在48~72小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。左右两个卵巢通常是轮流排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精子相结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。

在引起女性不孕的原因中，卵巢因素引起的不孕约占不孕症的15%~25%，卵巢不排卵即是其中重要的原因之一。

●卵子运行的主要环节

卵子运行的主要环节是输卵管伞端的作用。根据一些动物体内的直接观察，排卵后卵子并不在腹腔内游走很长的距离。由于输卵管肌肉、系膜及卵巢固有韧带的收缩活动相互配合，使输卵管伞端与卵巢排卵部位非常接近。在人类，手术时也经常见到双侧输卵管绕向子宫后方，估计人的输卵管捕获卵子的功能与哺乳动物可能相似。

●卵子进入输卵管

卵子进入输卵管主要是由于输卵管伞端的捡拾作用。人们在直视下观察，发现排卵的卵泡并非暴力破裂把卵子冲入腹腔，而是卵泡液带着卵丘细胞的次级卵母细胞经排卵点缓慢流出。排卵后由于孕激素的作用，输卵管伞端广泛分散、充血，输卵管收缩强度增加，加上伞端离排卵点很近以及伞端大量纤毛的摆动，几分钟内卵子就被迅速送至壶腹部。输卵管液在输卵管的狭部流速比较快，而在壶腹部的流速则很慢，便于卵子在壶腹部停留，并在此处受精。卵子从卵巢排出后，15~18小时之内受精效果最好，如果24小时内未受精则开始变性。

●卵子与卵细胞的区别

在女性胎儿时期，卵原细胞就开始进行有丝分裂形成多个卵原细胞。并且在性别分化以后就已经开始了减数第一次分裂，到减数第一次分裂中期时卵母细胞周围形成卵泡。青春期后卵母细胞继续进行减数分裂，至减数第二次分裂前期时卵泡破裂，女性进入排卵期。当卵母细胞分裂至减数第二次分裂时卵子成熟。也就是说，卵子是中间的较大的细胞称为卵母细胞，周围的细胞群构成放射冠。当卵子受精时，卵母细胞完成减数第二次分裂，形成卵细胞。

（3）精子与卵子的结合

上亿的精子混合着提供营养的精液涌进女性的阴道，活跃的精子摆动着身子，努力摆脱一层层阻碍，本来满满的乳白色的视野渐渐清晰，慢慢显露出肉粉色的子宫颈，上面的条状突起像林海一般的将精子梳了出去，最后还剩下一支精锐部队，可是就像当年占领南美洲一样，领土属于最先插上旗帜的国家，精子中游的最快的精子进入卵子之后，卵子就关闭了对其他精子的入口（同卵双胞胎除外）。

前述的精子与卵子的关系，也普遍适用于男女之间的关系。卵子只接纳一个精子进入自己的体内，而对其余的精子一概加以排斥，相类似的是，女人一旦拥有了爱恋的男人，便会拒绝其他一切男人。事实上，女性的受精卵只接受一个男性的精血，并将之孕育成两者共同的后代。假使卵子同时接纳多个精子的话，便会精血浑浊，生育下的后代究竟是谁的后代也难以分辨了。从这个意义上来讲，女人比男人所想象的更为清纯贞洁。女人只爱一个男人，所以爱得更深、爱的欢悦也更为强烈，除了所爱恋的男人以外，任何男人无论怎样地花言巧语、甜言蜜语、豪言壮语，都一概不会轻许。不管怎么样，男人和女人是如此的不同，因此女人不能容忍男人的花心，并坚决与之抗争也是理所当然的。